Собственные ядра моста функции. Что такое Варолиев мост? Варолиев мост: строение и функции
Мост (pons) представляет возвышение, располагающееся между продолговатым и средним мозгом, длиной 25 - 27 мм. Нижняя его граница- пирамиды и оливы продолговатого мозга, верхняя - ножки мозга, боковая - линия, проходящая между корешками тройничного и лицевого нервов. С дорсальной стороны верхней границей моста являются верхние ножки мозжечка (pedunculi cerebellares superiores) и верхний мозговой парус (velum medullare superius), а снизу - глубокая горизонтальная борозда, из которой выходят, начиная от основной борозды, корешки отводящего (VI пара), лицевого (VII пара) и слухового (VIII пара) нервов.
Мост разделяется на переднюю и заднюю части. Передняя часть моста (pars anterior pontis) выпукла и образована поперечными нервными волокнами, соединяющими клетки коры полушарий головного мозга с ядрами моста (nucll. pontis) и затем с корой мозжечка. Вместе с ними идут в обратном направлении волокна от коры мозжечка к коре полушарий головного мозга. Эти волокна покрывают проходящие перпендикулярно пучки пирамидного пути (рис. 465), а затем в боковых частях моста собираются в средние ножки мозжечка (pedunculi cerebellares medii). По средней линии моста между возвышениями, образованными волокнами пирамидного пути, имеется базилярная борозда (sulcus basilaris), в которой лежит одноименная артерия.
465. Схема расположения проводящих путей и ядер на поперечном разрезе моста.
1 - ядра V пары; 2 - ядра VIII пары; 3 - tr. rubrospinalis; 4 - tr. spinocerebellaris anterior; 5 - tr. spinocerebellaris posterior; 6 - tr. spinothalamicus lateralis; 7 - VII пара; 8 - VI пара; 9 - tr. corticospinalis (pyramidalis); 10 - fasc. longitudinalis medialis; 11-tr. spinothalamicus anterior: 12 - tr. tectospinalis; 13 - tr. reticulospinalis.
Дорсальная часть моста более тонкая, участвует в формировании верхней части ромбовидной ямки. В дорсальной части моста располагаются ядра V, VI, VII, VIII черепных нервов, ретикулярная формация, верхняя олива. Последняя связана со слуховыми ядрами и имеет соединения с ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга.
Чувствительное и двигательное ядра тройничного нерва (V пары) располагаются в верхней части моста. Чувствительное ядро (nucleus sensorius n. trigemini) является местом переключения отростков клеток узла тройничного нерва. Двигательное ядро (nucl. motorius n. trigemini) состоит из малых пирамидных клеток, иннервирующих жевательную мускулатуру.
Ядро отводящего нерва (nucl. n. abducentis) (VI пары) находится в нижней части моста около средней линии.
Ядро лицевого нерва (nucl. n. facialis) образовано двигательными клетками, иннервирующими мимическую мускулатуру. Они расположены в сетчатом образовании. Волокна ядра формируют колено, которое огибает ядро отводящего нерва. Позади двигательного ядра лицевого нерва лежит верхнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius superior), где начинаются волокна для иннервации слезной, подъязычной и подчелюстных желез. Латеральнее верхнего слюноотделительного ядра располагается ядро одиночного пути (nucl. tr. solitarii), (ядро VII пары), которое имеет форму столбика, достигающего продолговатого мозга. В ядре оканчиваются чувствительные волокна клеток узла коленца (gangl. geniculi), являющихся проводниками вкусовых ощущений.
Ядра преддверно-улиткового нерва (n. vestibulocochlearis) располагаются в нижнелатеральном отделе задней части моста.
Оливы. Верхняя олива (oliva superior) имеет ядра, лежащие в латеральных отделах моста на уровне трапециевидного тела, т. е. на границе его вентральной и дорсальной частей.
Ретикулярная формация (formatio reticularis) имеет несколько ядер, преимущественно ориентированных в плоскости поперечного сечения (рис. 465).
1. Латеральное ретикулярное ядро (nucl. reticularis lateralis) лежит латеральнее и ниже нижней оливы. Посылает свои волокна через противоположные нижние ножки мозжечка в мозжечок.
2. Ретикулярное ядро покрышки моста (Бехтерева) (nucl. reticularis tegmenti pontis) окружает собственное ядро моста. Часть его волокон достигает червя мозжечка, другие, перекрещиваясь, заканчиваются в полушариях мозжечка.
3. Парамедиальное ретикулярное ядро (nucl. paramedialis) находится медиальнее и дорсальнее нижней оливы. Часть волокон перекрещивается и достигает червя, полушарий и шатрового ядра мозжечка.
4. Ретикулярное гигантоклеточное ядро (nucl. retucularis gigantocellularis) представляет 2/3 объема ретикулярной формации. Располагается дорсальнее верхней оливы, вверху распространяется до ядра лицевого нерва. Длинные отростки клеток гигантоклеточного ядра достигают вышележащих и нижележащих отделов головного мозга.
5. Каудальное ретикулярное ядро (nucl. reticularis caudalis) находится выше предыдущего.
6. Оральное ретикулярное ядро (nucl. reticularis oralis) располагается на границе со средним мозгом. Продолжается в мезэнцефалическую ретикулярную формацию. Волокна каудального и орального ядер вместе с волокнами гигантоклеточного ядра Образуют восходящие и нисходящие системы волокон.
Трапециевидное тело (corpus trapezoideum) располагается между передней и задней частями моста в виде по/оски шириной 2-3 мм. Образовано собственными ядрами трапециевидного тела (nucl. proprius), а также волокнами вентрального и дорсального слуховых ядер (nucl. cochleares anterior et posterior). Отростки клеток ядер трапециевидного тела, переднего и заднего ядер объединяются в боковую петлю (lemniscus lateralis), имеющую также свое ядро (nucl. lemniscus lateralis). Трапециевидное тело, переднее и заднее ядра, боковая петля участвуют в образовании проводящего слухового пути.
Возрастные особенности . Мост у новорожденных лежит на 5 мм выше спинки турецкого седла. К 2- 3 годам он опускается на скат черепа. Ядра черепных нервов хорошо дифференцированы, волокна корково-спинномозговых путей покрываются миелином к 8 годам.
166 ..Мост (анатомия мозга человека)
Мост , pons, является частью мозгового ствола длиной 25 мм, которая расположена между продолговатым и средним мозгом. Его вентральная поверхность образована выпуклостью белого цвета, снаружи состоящей из поперечно расположенных волокон. Дорсальная поверхность моста составляет верхнюю часть дна IV желудочка - ромбовидной ямки, образуя ее верхний треугольник. Эта часть ромбовидной ямки ограничена верхними мозжечковыми ножками. Поперечные волокна передней поверхности образуют средние мозжечковые ножки, которые погружаются в толщу полушарий мозжечка. Границей между мостом и средней мозжечковой ножкой служит linea trigeminofacialis, проходящая между корешками тройничного и лицевого нервов. Посередине вентральной поверхности моста расположена основная борозда, sulcus basilaris. В боковом отделе вентральной поверхности моста, ближе к его переднему краю, находятся корешки тройничного нерва. В области мосто-мозжечкового угла (образован продолговатым мозгом, мостом и мозжечком) расположены корешки лицевого, промежуточного и преддверно-улиткового нервов, а ближе к средней линии, между задним краем моста и пирамидами, - корешки отводящих нервов.
На поперечных срезах моста различают крупную вентральную часть, pars ventralis pontis, и меньшую - дорсальную, pars dorsalis pontis, границей между которыми является пучок поперечных волокон - трапециевидное тело, corpus trapezoideum. Вентральная и дорсальная части моста образованы серым и белым веществом. Однако вентральная часть состоит преимущественно из белого вещества.
Серое вещество вентральной части слагается из многочисленных собственных ядер моста, nuclei pontis. В этих ядрах заканчиваются корково-мостовые пути, tractus corticopontinus, и коллатерали от пирамидных путей. Волокна клеток ядер моста образуют поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae, которые, в основном, переходя на противоположную сторону, составляют средние ножки мозжечка и заканчиваются в клетках коры его полушарий. Поперечные волокна моста в вентральной части его нижнего отдела образуют поверхностный и глубокий слои, между которыми проходят пучки пирамидного пути. В верхних отделах моста глубокий слой его поперечных волокон увеличивается в объеме и появляется третий слой, разделяющий пирамидные пути на более мелкие пучки.
Серое вещество дорсальной части моста состоит из центрально расположенного сетчатого образования, ядер черепных нервов и переключательных ядер. Сетчатое образование моста является непосредственным продолжением одноименного образования продолговатого мозга.
В мосту расположены ядра следующих черепных нервов: отводящего, лицевого, тройничного, преддверно-улиткового.
Ядро отводящего нерва, nucleus n. abducentis, образовано крупными двигательными клетками. Оно расположено возле средней линии дна IV желудочка и имеет длину около 3 мм. Отростки клеток ядра выходят через толщу моста между его задним краем и пирамидой в виде корешка отводящего нерва.
Ядро лицевого нерва, nucleus n. facialis, длиной от 2 до 5,6 мм, образовано двигательными клетками. Оно расположено в сетчатом образовании дорсальной части моста. Отростки клеток этого ядра образуют внутримозговой отдел корешка лицевого нерва, который в толще моста имеет сложный ход. Корешок из сетчатого образования проходит по дну IV желудочка, образует колено, genu n. facialis, окружающее ядро отводящего нерва и далее идет вперед через толщу моста в область мостомозжечкового угла. Волокна лицевого нерва распределяются в мимической мускулатуре и осуществляют ее двигательную иннервацию. Несколько кзади от ядра лицевого нерва в сетчатом образовании моста находится верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, которое является секреторным вегетативным центром иннервации подъязычной и подчелюстной слюнных желез и слезной железы. Чувствительным ядром этого нерва является ядро одиночного пути, nucleus tractus solitarii, где оканчиваются центральные отростки узла промежуточного нерва - узла колена, gangl. geniculi, расположенного в канале лицевого нерва пирамиды височной кости.
В среднем и верхнем отделах дорсальной части моста расположены чувствительное и двигательное ядро тройничного нерва. Двигательное ядро тройничного нерва, nucleus motorius n. trigemini, образовано крупными двигательными клетками и имеет длину около 4 мм. Отростки клеток двигательного ядра образуют двигательный корешок тройничного нерва и распределяются в жевательной мускулатуре, осуществляя ее двигательную иннервацию. В составе двигательного корешка тройничного нерва проходят также волокна от ядра тройничного нерва, расположенного в среднем мозге, латеральнее водопровода большого мозга. Верхнее чувствительное ядро тройничного нерва, nucleus sensorius n. trigemini superior, лежит кнаружи от двигательного ядра. Оно меньше, чем ядро спинномозгового тракта тройничного нерва. В клетках этого ядра оканчиваются центральные отростки чувствительных клеток тройничного узла. Эти отростки образуют чувствительный корешок тройничного нерва, который через толщу базальной части моста подходит к верхнему чувствительному ядру. Здесь часть волокон корешка заканчивается, а остальные волокна проходят к ядрам спинномозгового и среднемозгового путей Тройничного нерва. Отростки клеток верхнего чувствительного ядра спинномозгового тракта (вторые нейроциты) переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли вступают в зрительный бугор.
К переключательным ядрам дорсальной части моста относятся верхние оливы, ядра трапециевидного тела и боковой петли. Во всех этих ядрах происходит переключение импульсов слухового пути.
Верхняя олива, oliva superior, расположена в латеральных отделах трапециевидного тела, которое образуют преимущественно отростки клеток вентрального ядра n. vestibulocochlearis. Между волокнами трапециевидного тела находятся скопления серого вещества - вентральное и дорсальное ядра трапециевидного тела, nuclei ventralis et dorsalis corporis trapezoidei. Большая часть волокон, которые возникают в вентральном ядре n. vestibulocochlearis, переходят на противоположную сторону и заканчиваются в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Меньшая часть этих волокон заканчивается в соответствующих ядрах своей стороны. Отростки клеток верхней оливы образуют так называемую боковую петлю, lemniscus lateralis, среди волокон которой находится ядро боковой петли, nucleus lemnisci lateralis. Боковая петля представляет собой значительный по толщине пучок волокон; в ее состав входят отростки клеток дорсального ядра n. vestibulocochlearis, а также отростки клеток ядра трапециевидного тела и ядра боковой петли. Боковая петля заканчивается в первичных слуховых центрах - нижних буграх четверохолмия и медиальном коленчатом теле.
Белое вещество моста состоит из эндогенных и экзогенных волокон. Короткие эндогенные волокна соединяют отдельные ядра моста и не выходят за его пределы. Так, установлены нервные связи между ядрами лицевого и тройничного нервов, посредством которых замыкаются рефлекторные дуги при различных раздражениях кожи лица с ответной реакцией мимических мышц. Длинные эндогенные волокна возникают в ядрах моста и заканчиваются в других отделах центральной нервной системы.
К этой группе относятся волокна, идущие от собственных ядер моста к мозжечку - поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae, волокна латеральной петли, пучки волокон от некоторых черепных нервов. Поперечные волокна моста образуют среднюю мозжечковую ножку, посредством которой осуществляется влияние коры полушарий головного мозга на деятельность мозжечка. 166 ..
МОСТ ГОЛОВНОГО МОЗГА [pons (PNA, JNA), pons Varolii (BNA); син. варолиев мост ] - часть мозгового ствола, входящая в состав заднего мозга (metencephalon).
Анатомия
Располагается мост между продолговатым мозгом и ножками мозга, а по бокам переходит в средние мозжечковые ножки (рис. 1). Со стороны основания мозга мост представляет собой плотный белый вал размерами 30 X 36 X 25 мм. Передняя поверхность моста выпуклая, обращена вперед и вниз и прилежит на основании черепа к скату. Посередине передней поверхности проходит базилярная борозда (sulcus basilaris), в к-рой лежит базилярная артерия (a. basilaris), являющаяся основным источником кровоснабжения М. г. м.
Позади моста головного мозга из борозды между продолговатым мозгом, с одной стороны, мостом и средней мозжечковой ножкой - с другой, последовательно выходят корешки отводящего, лицевого, промежуточного и преддверно-улиткового нервов.
Задняя поверхность моста обращена кверху и кзади, в полость четвертого желудочка, и снаружи не видна, т. к. прикрыта мозжечком. Она образует верхнюю половину дна ромбовидной ямки.
На поперечных (фронтальных) срезах М. г. м. (рис. 2) различают более массивную переднюю (вентральную) часть (pars ant. pontis), или основание (basis pontis, BNA), и небольшую заднюю (дорсальную) часть (pars post, pontis), или покрышку (tegmentum, BNA). Границей между ними служит трапециевидное тело (corpus trapezoideum), образованное преимущественно отростками клеток переднего улиткового ядра (nucleus cochlearis ant.). Скопления нервных клеток образуют переднее и заднее ядра трапециевидного тела (ядра Гуддена). Передняя часть моста содержит гл. обр. нервные волокна, между к-рыми разбросаны многочисленные небольшие скопления серого вещества - ядра моста (nuclei pontis). В ядрах моста заканчиваются волокна корково-мостового пути (tractus corticopontini) и коллатерали от проходящих пирамидных путей. Отростки клеток ядер моста образуют мостомозжечковый путь, волокна к-рого переходят преимущественно на противоположную сторону и являются поперечными волокнами моста (fibrae pontis transversae). Последние образуют средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii).
Задняя часть моста (покрышка) значительно тоньше. Она содержит ретикулярную формацию (formatio reticularis) и ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На уровне середины моста располагается двигательное ядро тройничного нерва (nucleus motorius n. trigemini), а несколько латеральнее - верхнее чувствительное ядро (nucleus sensorius sup.). К последнему подходят волокна от чувствительных клеток тройничного узла, к-рые в составе чувствительного корешка вступают в вещество моста на границе его со средней мозжечковой ножкой. К чувствительному корешку прилежит двигательный корешок, представляющий собой отростки клеток двигательного ядра тройничного нерва.
На уровне лицевого бугорка располагается ядро отводящего нерва; рядом, в ретикулярной формации, находится двигательное ядро лицевого нерва, отростки клеток к-рого формируют колено, огибающее ядро отводящего нерва. Позади дви-гательного ядра лицевого нерва находится верхнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius sup.) и кнаружи от последнего - ядро одиночного пути (nucleus tractus solitarii). В нижнелатеральном отделе покрышки моста расположены ядра преддверно-улиткового нерва (п. vestibulocochlearis). По сторонам трапециевидного тела находятся верхние оливы. Отростки клеток верхней оливы (oliva sup.) составляют латеральную петлю (lemniscus lat.), между волокнами последней располагается ядро латеральной петли. (nucleus lemnisci lat.). В состав латеральной петли входят также отростки клеток заднего ядра улиткового нерва (nuci, cochlearis post.), ядер трапециевидного тела и ядра латеральной петли.
Кнутри от верхней оливы над трапециевидным телом расположена медиальная петля (lemniscus med.), представляющая собой пучок волокон проприоцептивной чувствительности, и спинальная петля (lemniscus spinalis) - пучок волокон пути болевой и температурной чувствительности.
Функции
Важное функц, значение М. г. м. обусловлено, с одной стороны, расположением в нем ядер черепных нервов (V, VI, VII, VIII пар), ретикулярной формации, ядер моста, с другой - прохождением через М. эфферентных путей (корковоспинномозгового и корково-ядерного, покрышечно-спинномозгового, красноядерно-спинномозгового, ретикулярно-спинномозгового и др.) и афферентных путей (спиноталамического, проводящих путей проприоцептивной - глубокой - чувствительности и др.), имеющих для организма жизненно важное значение и осуществляющих двустороннюю связь между головным мозгом (см.) и спинным мозгом (см.).
Патология
В зависимости от локализации очага поражения при патологии М. г. м. развиваются различные клин, синдромы. Леб и Майер (С. Loeb. J. S. Meyer, 1968) выделяют вентральные, тегментальные и латеральные понтинные синдромы, а также различные их сочетания (напр., двусторонний вентральный синдром, вентральный и латеральный синдромы, вентральный и тегментальный синдромы, двусторонний тегментальный синдром).
Вентральный синдром моста, развивающийся при одностороннем поражении средней и верхней (ростральной) части основания моста (рис. 3, б-IV, в-VII), характеризуется контралатеральным гемипарезом или гемиплегией, при двустороннем поражении - квадрипарезом или квадриплегией, изредка нижним парапарезом; довольно часто развивается псевдобульбарный синдром (см. Псевдобульбарный паралич); в нек-рых случаях наблюдается расстройство тазовых функций. Для поражения каудальной части основания моста (рис. 3, а-II) характерен синдром Мийяра - Гюблера (см. Альтернирующие синдромы). Тегментальный понтинный синдром возникает при поражении задней части (покрышки) моста. Очаг в каудальной трети покрышки (рис. 3, а-I) сопровождается развитием нижнего синдрома Фовилля (синдрома Фовилля-Мийяра - Гюблера), при к-ром гомо латерально имеет место поражение VI и VII черепных нервов, паралич взора в сторону очага. При поражении каудальной части покрышки описан также синдром Гасперини, к-рый характеризуется гомолатеральным поражением V, VI и VII черепных нервов и контралатеральной гемианестезией. Для поражения средней трети покрышки (рис. 3, б-III) характерен синдром Грене (перекрестный чувствительный синдром): гомолатеральное нарушение чувствительности на лице, иногда паралич жевательных мышц, контралатерально - гемигипестезия; иногда отмечается атаксия и интенционный тремор в гомолатеральных конечностях за счет поражения верхней мозжечковой ножки. Очаг в ростральной трети покрышки (рис. 3, в-VI) нередко вызывает синдром Раймона - Сестана (см. Альтернирующие синдром ы), называемый также верхним синдромом Фовилля. Поражение покрышки в этой трети моста, в частности поражение верхней мозжечковой ножки (рис. 3, в- V), может привести также к развитию миоклонии мягкого неба («нистагму» мягкого неба), а иногда и мышц глотки и гортани. При остро возникающем поражении покрышки моста может наблюдаться и тяжелое нарушение сознания. Латеральный понтинный синдром (синдром Мари - Фуа), связанный с поражением средних мозжечковых ножек (рис. 3, в - VIII), характеризуется наличием гомолатеральных мозжечковых симптомов; иногда при более обширном поражении наблюдаются перекрестная гемигипестезия и гемипарез.
При тотальном поражении моста имеется сочетание признаков двустороннего вентрального и тегментального синдромов, иногда сопровождающееся так наз. синдромом человека, запертого на замок, когда больной не может двигать конечностями и говорить, однако у него сохраняются сознание и движения глаз. Этот синдром является следствием истинного паралича конечностей и анартрии в результате двустороннего поражения двигательных и корково-ядерных путей. Синдром внешне напоминает акинетический мутизм (см. Движения, патология), к-рый обусловлен нарушением побуждения к действию при отсутствии у больного паралича.
Из патол, процессов наиболее часто в области М. г. м. бывают инфаркты в результате окклюзирующего, обычно атеросклеротического, поражения сосудов вертебрально-базилярной системы; менее часты кровоизлияния, развивающиеся вследствие артериальной гипертензии. Наблюдающиеся в этих случаях синдромы отличаются большим полиморфизмом, однако наличие классических альтернирующих синд-ромов мало характерно. Клиника инфарктов варьирует в зависимости от уровня поражения сосудов вертебрально-базилярной системы и возможностей коллатерального кровообращения. Клин, проявления кровоизлияний в мост зависят от топики поражения, темпа их развития и наличия или отсутствия прорыва крови в четвертый желудочек. Изредка встречающиеся артериовенозные мальформации (аневризмы) в области моста отличаются прогрессирующим нарастанием неврол, симптоматики, связанной с поражением моста, невралгией тройничного нерва; возможен их внезапный разрыв с субарахноидальным и паренхиматозным кровоизлиянием. Причиной кровоизлияний могут быть и мешотчатые аневризмы.
В области моста встречаются опухоли (глиомы) и туберкулемы (см. Головной мозг). Для ранних стадий глиом, когда поражение является односторонним, а также и для туберкулем, локализующихся обычно в покрышке, характерно наличие альтернирующих понтинных синдромов; в дальнейшем, при распространении патол, процесса, наблюдается поражение ряда ядер черепных нервов, а также пирамидных и мозжечковых путей (в связи с эффективной противотуберкулезной терапией туберкулемы стали встречаться редко). Клин, признаки вовлечения М. г. м. могут появиться по мере роста опухоли мостомозжечкового угла.
Поражение М. г. м. нередко наблюдается при остром полиомиелите, что клинически обычно проявляется «ядерным» параличом мимической мускулатуры.
Наиболее частым видом травматического поражения моста является кровоизлияние в его паренхиму, развивающееся наряду с кровоизлияниями в другие отделы мозга.
Клин, картина центрального понтинного миелинолиза, в основе к-рого лежит острая гибель миелиновых оболочек в центральной части М. г. м., характеризуется быстро прогрессирующими пирамидными расстройствами вплоть до квадриплегии, псевдобульбарным параличом, тремором, ригидностью, нарушением психики и интеллекта, летальным исходом в течение нескольких недель или месяцев. Этиология заболевания неясна, однако отмечается его связь с хрон, алкоголизмом и нарушением питания.
Лечение поражений М. г. м. проводится с учетом характера патол. процесса и его стадии.
Библиография: Антонов И. П. и Гиткина Л. С. Вертебрально-базилярные инсульты, Минск, 1977, библиогр.; Беков Д. Б. и М и х а й л о в С. С. Атлас артерий и вен головного мозга человека, М., 1979; Б л у м e н а у Л. В. Мозг человека, с. 129, Л.- М., 1925; Боголепов Н. К. и д р. Нервные болезни, с. 44, М., 1956; Дифференциальная диагностика кровоизлияний в мозг и инфарктов мозга в острейшем периоде, под ред. Г. 3. Левина pi Г. А. Максицова, с. 77, Л., 1971; Ж у к о-в а Г. П. Нейронное строение и межней-ронные связи мозгового ствола и спинного мозга, М., 1977; К р о л ь М. Б. и Ф e д о-р о в а Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Сосудистые заболевания нервной системы, под ред. E. В. Шмидта, с. 308, М., 1975; T р и у м- ф о в А. В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы, Л., 1974; Adams R. D., Victor M. a. Manca 1 1 E. L. Central pontine myelinolysis, Arch. Neurol. Psychiat. (Chic.), v. 81, p. 154, 1959; B a i 1 e у О. Т., B r u n o М. S. a. O b e r W. B. Central pontine myelinolysis, Amer. J. Med., v. 29, p. 902, 1960; Gottschick J. Die Leistungen des Nervensystems, Jena, 1955; Handbook of clinical neurology, ed. by P. J. Vinken a. G. W. Bruyn, v. 2, p. 238, Amsterdam - N.Y.,1975; KemperT.L.a. Romanul F. C. State resembling akinetic mutism in basilar artery occlusion, Neurology (Minne-ap.), v. 17, p. 74, 1967; O 1 s z e w s k i J. a. Baxter D. Cytoarchitecture of the human brain stem, Basel - N. Y., 1954; Plum F. a. P o s n e r J. Diagnosis of stupor and coma, Philadelphia, 1966.
Д. К. Лунев; В. В. Турыгин (ан.).
Мост является частью ствола мозга.
К нейронам ядер черепных нервов моста поступают сенсорные сигналы от слуховых, вестибулярных, вкусовых, тактильных, болевых терморецепторов. Восприятие и обработка этих сигналов составляют основу его сенсорных функций. Через мост проходят многие нейронные пути, которые обеспечивают выполнение им проводниковой и интегративной функций. В мосту располагаются ряд сенсорных и моторных ядер черепных нервов, при участии которых мост выполняет его рефлекторные функции.
Сенсорные функции моста
Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер V и VIII пар черепных нервов сенсорных сигналов, поступающих от сенсорных рецепторов. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (вестибулярные, слуховые) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, механорецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах. В спиральном ганглии расположены чувствительные слуховые нейроны, в вестибулярном ганглии — чувствительные вестибулярные нейроны, в тройничном (полулунном, гассеровом) ганглии — чувствительные нейроны осязания, боли, температуры, проприоцептивной чувствительности.
В мосту проводится анализ сенсорных сигналов, поступающих от рецепторов кожи лица, слизистых глаза, синусов, носа, рта. Эти сигналы поступают по волокнам трех ветвей тройничного нерва — офтальмической верхне- и нижнечелюстной в главное ядро тройничного нерва. В нем осуществляется анализ и переключение сигналов для проведения в таламус и далее в кору мозга (осязание), спинальное ядро тройничного нерва (болевые и температурные сигналы), тройничное ядро среднего мозга (проприоцептивные сигналы). Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для осуществления рефлекторных реакций, контролируемых центрами ствола мозга. Примером таких реакций может быть осуществление защитного рефлекса на раздражение роговицы, проявляющегося изменением секреции, сокращением мышц век.
В слуховых ядрах моста продолжается начатый в кортиевом органе анализ длительности, частоты и интенсивности слуховых сигналов. В вестибулярных ядрах осуществляется анализ сигналов ускорения движения и пространственного положения головы, и результаты этого анализа используются для рефлекторной регуляции тонуса мышц и позы.
Через восходящие и нисходящие чувствительные пути моста проводятся сенсорные сигналы в вышележащие и нижележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа, идентификации и реагирования. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть проявлений которых реализуется с участием моста, продолговатого и спинного мозга. Например, раздражение вестибулярных ядер при высоком ускорении может вызывать сильные отрицательные эмоции и проявиться инициированием комплекса соматических (нистагм глаз, атаксия) и вегетативных (сердцебиение, усиление потоотделения, головокружение, тошнота и др.) реакций.
Центры моста
Центры моста сформированы преимущественно ядрами V-VIII пар черепных нервов.
Ядра преддверно-улиткового нерва (n. vestibulocochlearis , VIII пара) подразделяются на улитковые и вестибулярные ядра. Улитковые (слуховые) ядра деляг на дорсальное и вентральное. Они сформированы вторыми нейронами слухового пути, на которые конвергируют с образованием синапсов первые биполярные чувствительные нейроны спирального ганглия, аксоны которых образуют слуховую ветвь вестибуло- слухового нерва. При этом к нейронам дорсального ядра проводятся сигналы от клеток кортиева органа, расположенных на узкой части основной мембраны (в завитках основания улитки) и воспринимающих высокочастотные звуки, а к нейронам вентрального ядра — от клеток, расположенных на широкой части основной мембраны (в завитках верхушки улитки) и воспринимающих звуки низкой частоты. Аксоны нейронов слуховых ядер следуют через покрышку моста к нейронам верхнего оливарного комплекса, которые далее проводят слуховые сигналы через контралатеральный лсмниск к нейроном нижних холмиков четверохолмия. Часть волокон слухового ядра и латерального лемниска восходит напрямую к нейронам медиального коленчатого тела, не переключаясь на нейронах нижних холмиков. Сигналы от нейронов медиального коленчатого тела следуют в первичную слуховую кору, в которой осуществляется тонкий анализ звуков.
При участии нейронов улитковых ядер и их нейронных путей осуществляются рефлексы активации нейронов коры при действии звука (через связи нейронов слуховых ядер и ядер РФ); защитные рефлексы органа слуха, реализуемые через сокращение m. tensor tympani и m. stapedius при действии сильных звуков.
Вестибулярные ядра подразделяются на медиальное (Швальбс), нижнее (Роллера), латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Они представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, на которые конвергируют аксоны чувствительных клеток, расположенных в скарповом ганглии. Дендриты этих нейронов образуют синапсы на волосковых клетках мешочка и маточки полукружных каналов. Часть аксонов чувствительных клеток следует непосредственно в мозжечок.
Вестибулярных ядер получают также афферентные сигналы из спинного мозга, мозжечка, вестибулярной коры.
После обработки и первичного анализа этих сигналов нейроны вестибулярных ядер посылают нервные импульсы в спинной мозг, мозжечок, вестибулярную кору, таламус, ядрам глазодвигательных нервов и к рецепторам вестибулярного аппарата.
Обработанные в вестибулярных ядрах сигналы используются для регуляции тонуса мышц и поддержания позы, поддержания равновесия тела и его рефлекторной коррекции при потере равновесия, контроля движений глаз и формирования трехмерного пространства.
Ядра лицевого нерва (n. facial is , VII пара) представлены сенсорными моторными и секретомоторными нейронами. На сенсорные нейроны, расположенные в ядре одиночного пути, конвергируют волокна лицевого нерва, приносящие сигналы от вкусовых клеток передних 2/3 языка. Результаты анализа вкусовой чувствительности используются для регуляции моторных и секреторных функций желудочно-кишечного тракта.
Моторные нейроны ядра лицевого нерва иннервируют аксонами мимические мышцы лица, вспомогательные жевательные мышцы — шилоязычную и двубрюшную, а также мышцу стремечка в среднем ухе. К моторным нейронам, иннервирующим мимическую мускулатуру, поступают сигналы из коры больших полушарий головного мозга по кортикобульбарным путям, базальных ядер, верхних бугорков среднего мозга и других областей мозга. Повреждение коры или путей, связывающих ее с ядром лицевого нерва, ведет к парезу мимических мышц, изменению выражения лица, невозможности адекватного выражения эмоциональных реакций.
Секретомоторные нейроны ядра лицевого нерва расположены в верхнем слюноотделительном ядре покрышки моста. Эти нейроны ядра являются преганглионарными клетками парасимпатической нервной системы и посылают волокна для иннервации через постганглиоиарные нейроны подчелюстного и крыловидно-нёбного ганглиев слезных, подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Через выделение ацетилхолина и его взаимодействие с М-ХР секретомоторные нейроны ядра лицевого нерва контролируют секрецию слюны и слезовыделение.
Таким образом, нарушение функции ядер или волокон лицевого нерва может сопровождаться не только парезом мимической мускулатуры, но и потерей вкусовой чувствительности передних 2/3 языка, нарушением секреции слюны и слез. Это предрасполагает к развитию сухости полости рта, нарушению пищеварения и развитию заболеваний зубов. В результате нарушения иннервации (пареза мышцы стремечка) у больных появляется повышенная слуховая чувствительность — гиперакузия (феномен Белла).
Ядро отводящего нерва (n. abducens , VI пара) расположено в покрышке моста, на дне IV желудочка. Представлено моторными нейронами и интернейронами. Аксоны моторных нейронов образуют отводящий нерв, иннервирующий латеральную прямую мышцу глазного яблока. Аксоны интернейронов присоединяются к контралатеральному медиальному продольному пучку и заканчиваются на нейронах субъядра глазодвигательного нерва, которые иннервируют медиальную прямую мышцу глаза. Взаимодействие, осуществляемое через эту связь, необходимо для организации содружествснности горизонтального взора, когда одновременно с сокращением мышцы, отводящей один глаз, должна сокращаться медиальная прямая мышца другого глаза для его приведения.
Нейроны ядра отводящего нерва получают синаптические входы от обоих полушарий коры головного мозга через кортикорстикулобульбарные волокна; медиального вестибулярного ядра — через медиальный продольный пучок, ретикулярной формации моста и препозитного подъязычного ядра.
Повреждения волокон отводящего нерва ведут к параличу латеральной прямой мышцы глаза на ипсилатеральной стороне и развитию двоения (диплопии) при попытке осуществления горизонтального взора в направлении парализованной мышцы. При этом формируются два изображения предмета в горизонтальной плоскости. Больные с односторонним повреждением отводящего нерва обычно держат голову повернутой в сторону заболевания с тем, чтобы компенсировать потерю латерального движения глаза.
Кроме ядра отводящего нерва, при активации нейронов которого осуществляется горизонтальное движение глаз, в ретикулярной формации моста расположена группа нейронов, инициирующих эти движения. Область расположения этих нейронов (кпереди от ядра отводящего нерва) назвали центром горизонтального взора.
Ядра тройничного нерва (n. trigeminus , V пара) представлены моторными и чувствительными нейронами. Моторное ядро расположено в покрышке моста, аксоны его двигательных нейронов формируют эфферентные волокна тройничного нерва, иннервирующие жевательные мышцы, мышцу барабанной перепонки, мягкого неба, переднее брюшко двубрюшной и миелогиоидную мышцы. Нейроны моторных ядер тройничного нерва получают синаптические входы из коры обоих полушарий головного мозга в составе кортикобульбарных волокон, а также от нейронов сенсорных ядер тройничного нерва. Повреждение моторного ядра или эфферентных волокон ведет к развитию паралича мышц, иннервируемых тройничным нервом.
Чувствительные нейроны тройничного нерва расположены в сенсорных ядрах спинного мозга, моста и среднего мозга. Сенсорные сигналы поступают к чувствительным нейронам но двум типам афферентных нервных волокон. Проприоцептивные волокна образованы дендритами униполярных нейронов полулунного (гассерова) ганглия, которые идут в составе нерва и заканчиваются в глубоких тканях лица и рта. По афферентным проприоцептивным волокнам тройничного нерва в его спинальное и главное чувствительное ядро моста передаются сигналы от рецепторов зубов о величинах давления, перемещениях зубов, а также сигналы от рецепторов периодонта, твердого нёба, суставных капсул и от рецепторов растяжения жевательных мышц. Чувствительные ядра тройничного нерва являются аналогом спинномозговых ганглиев, в которых обычно располагаются сенсорные нейроны, но эти ядра расположены в самой ЦНС. Проприоцептивные сигналы по аксонам нейронов ядра тройничного нерва поступают далее в мозжечок, таламус, РФ и моторные ядра ствола мозга. Нейроны чувствительного ядра тройничного нерва в промежуточном мозге имеют отношение к механизмам, контролирующим силу сжатия челюстей при кусании.
Волокна общей сенсорной чувствительности передают в чувствительные ядра тройничного нерва сигналы боли, температуры, осязания от поверхностных тканей лица и передней части головы. Волокна образованы дендритами униполярных нейронов полулунного (гассерова) ганглия и формируют на периферии три ветви тройничного нерва: нижнечелюстную, верхнечелюстную и офтальмическую. Обработанные в чувствительных ядрах тройничного нерва сенсорные сигналы используются для передачи и дальнейшего анализа (например, болевой чувствительности) в таламус, кору головного мозга, а также к двигательным ядрам ствола мозга для организации ответных рефлекторных реакций (жевательного, глотательного, чихательного и других рефлексов).
Повреждение ядер или волокон тройничного нерва может сопровождаться нарушением жевания, появлением боли в области липа, иннервируемой одной или несколькими ветвями тройничного нерва (невралгия тройничного нерва). Боль возникает или обостряется во время еды, разговора, чистки зубов.
Вдоль средней линии основания моста и ростральной части продолговатого мозга располагается ядро шва. Ядро состоит из серотонинергических нейронов, аксоны которых образуют широко разветвленную сеть связей с нейронами коры, гиппокампа, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка и спинного мозга, составляющую часть моноаминергической системы мозга. Нейроны ядра шва являются также частью ретикулярной формации ствола мозга. Они играют важную роль в модуляции сенсорных (особенно болевых) сигналов, передающихся в вышележащие структуры мозга. Тем самым ядро шва участвует в регуляции уровня бодрствования, модуляции цикла сон — бодрствование. Кроме того, нейроны ядра шва могут модулировать активность мотонейронов спинного мозга и тем самым оказывают влияние на его двигательные функции.
В мосту располагаются группы нейронов, непосредственно участвующих в регуляции дыхания (пневмотаксический центр), циклов сна и бодрствования, центров крика и смеха, а также ретикулярная формация ствола мозга и другие стволовые центры.
Проведение сигналов и интегративные функции моста
Важнейшими путями передачи сигналов являются волокна, начинающиеся в ядрах VIII, VII, VI и V пар черепных нервов, и волокна, следующие через мост в другие отделы мозга. Поскольку мост является частью ствола мозга, то через него проходят многие восходящие и нисходящие нейронные пути, передающие разнообразные сигналы в ЦНС.
Через основание моста (его филогенетически наиболее молодую часть) проходят три тракта волокон, нисходящих из коры головного мозга. Это волокна кортикоспинального тракта, следующие из коры головного мозга через пирамиды продолговатого мозга в спинной мозг, волокна кортикобульбарного тракта, нисходящие из обоих полушарий коры головного мозга непосредственно к нейронам черепных ядер ствола мозга или к интернейронам его ретикулярной формации, и волокна кортикомостомозжечкового тракта. Нейронные пути последнего тракта обеспечивают адресную связь определенных областей коры мозга с рядом групп ядер моста и мозжечка. Большая часть аксонов нейронов ядер моста переходит на противоположную сторону и следуют к нейронам червя и полушарий мозжечка через его средние ножки. Предполагается, что через волокна кортикомостомозжечкового тракта к мозжечку поступают сигналы, имеющие значение для быстрой коррекции движений.
Через покрышку моста (tegmentum ), которая является филогенетически старой частью моста, проходят восходящие и нисходящие пути проведения сигналов. Через медиальный лемниск покрышки проходят афферентные волокна спиноталамического тракта, следующие от сенсорных рецепторов противоположной половины тела и от интернейронов спинного мозга к нейронам ядер таламуса. В таламус следуют также волокна тройничного тракта, которые проводят сенсорные сигналы от осязательных, болевых, температурных и проприорецепторов противоположной поверхности лица к нейронам таламуса. Через покрышку моста (латеральный лемниск) следуют к нейронам таламуса аксоны нейронов кохлеарных ядер.
Через покрышку в нисходящем направлении проходят волокна тектоспинального тракта, контролирующие движения шеи и туловища в ответ на сигналы из зрительной системы.
Среди других трактов покрышки моста важное значение для организации движений имеют: нисходящий от нейронов красного ядра к нейронам спинного мозга руброспинальный тракт; вентральный спиномозжечковый тракт, волокна которого следуют в мозжечок через его верхние ножки.
Через латеральную часть покрышки моста проходят в нисходящем направлении волокна симпатических ядер гипоталамуса, следующие к преганглионарным нейронам симпатической нервной системы спинного мозга. Повреждение или разрыв этих волокон сопровождается снижением тонуса симпатической нервной системы и нарушением контролируемых ею вегетативных функций.
Одним из важных путей проведения сигналов о равновесии тела и реакции на его изменения имеет медиальный продольный пучок. Он расположен в покрышке моста вблизи срединной линии под дном IV желудочка. Волокна продольного пучка конвергируют на нейроны глазодвигательных ядер и играют важную роль в осуществлении слитных горизонтальных движений глаз, в том числе при осуществлении вестибулоглазных рефлексов. Повреждение медиального продольного пучка может сопровождаться нарушением приведения глаза и нистагмом.
В мосту проходят многочисленные пути ретикулярной формации ствола мозга, имеющие значение для регуляции общей активности коры больших полушарий мозга, поддержания состояния внимания, смены циклов сон — бодрствование, регуляции дыхания и других функций.
Таким образом, при прямом участии центров моста и их взаимодействии с другими центрами ЦНС мост участвует в осуществлении многих сложных физиологических процессов, требующих объединения (интеграции) ряда более простых из них. Это подтверждается примерами осуществления целой группы рефлексов моста.
Рефлексы, осуществляемые на уровне моста
На уровне моста осуществляются следующие рефлексы.
Жевательный рефлекс проявляется сокращениями и расслаблениями жевательных мышц в ответ на поступление афферентных сигналов от сенсорных рецепторов внутренней части губ и полости рта через волокна тройничного нерва к нейронам ядра тройничного нерва. Эфферентные сигналы к жевательным мышцам передаются через двигательные волокна лицевого нерва.
Роговичный рефлекс проявляется закрытием век обоих глаз (морганием) в ответ на раздражение роговицы одного из глаз. Афферентные сигналы от сенсорных рецепторов роговицы передаются по сенсорным волокнам тройничного нерва к нейронам ядра тройничного нерва. Эфферентные сигналы к мышцам век и круговой мышце глаза передаются через двигательные волокна лицевого нерва.
Слюноотделительный рефлекс проявляется отделением большего количества жидкой слюны в ответ на раздражение рецепторов слизистой полости рта. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости рта передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам его верхнего слюноотделительного ядра. Эфферентные сигналы предаются от нейронов этого ядра к эпителиальным клеткам слюнных желез через языкоглоточный нерв.
Слезоотделительный рефлекс проявляется усиленным слезовыделением в ответ на раздражение роговицы глаза. Афферентные сигналы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам верхнего слюноотделительного ядра. Эфферентные сигналы к слезным железам передаются через волокна лицевого нерва.
Глотательный рефлекс проявляется осуществлением координированного сокращения мышц, обеспечивающих глотание при раздражении рецепторов корня языка, мягкого неба и задней стенки глотки. Афферентные сигналы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва к нейронам моторного ядра и далее к нейронам других ядер ствола мозга. Эфферентные сигналы от нейронов ядер тройничного, подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов передаются к иннервируемым ими мышцам языка, мягкого нёба, глотки, гортани и пищевода.
Координация работы жевательных и других мышц
Жевательная мускулатура может развивать высокую степень напряжения. Мышца с поперечным сечением в 1 см 2 при сокращении развивает силу в 10 кг. Сумма поперечного сечения жевательных мышц, поднимающих нижнюю челюсть на одной стороне лица, равна в среднем 19,5 см 2 , а на обеих сторонах — 39 см 2 ; абсолютная сила жевательных мышц составляет 39 х 10 = 390 кг.
Жевательные мышцы обеспечивают смыкание челюстей и поддерживают закрытое состояние рта, не требующие развития в мышцах существенного напряжения. В то же время при пережевывании грубой пищи или усиленном смыкании челюстей жевательные мышцы способны развивать предельные напряжения, превышающие выносливость пародонта отдельных зубов к оказываемому на них давлению и вызывающие болевые ощущения.
Из приведенных примеров очевидно, что у человека должны существовать механизмы, с помощью которых поддерживается тонус жевательных мышц в покое, инициируются и координируются сокращения и расслабления различных мышц во время жевания. Эти механизмы необходимы для достижения эффективности жевания и предотвращения развития избыточного напряжения мышц, которое могло бы привести к возникновению болевых ощущений и других неблагоприятных последствий.
Жевательные мышцы относятся к поперечно-полосатой мускулатуре, поэтому им присущи те же свойства, что и другим исчерченным скелетным мышцам. Их сарколемма обладает возбудимостью и способностью проводить потенциалы действия, возникающие при возбуждении, а сократительный аппарат обеспечивает сокращение мышц вслед за их возбуждением. Жевательные мышцы иннервируются аксонами а-мотонейронов, формирующими двигательные порции: нижнечелюстного нерва — ветви тройничного нерва (жевательные, височные мышцы, переднее брюшко двубрюшной и челюстно-подъязычная мышцы) и лицевого нерва (вспомогательные — шилоподъязычная и двубрюшная мышцы). Между окончаниями аксонов и сарколеммой волокон жевательных мышц имеются типичные нервно-мышечные синапсы, передача сигналов в которых осуществляется с помощью ацетилхолина, взаимодействующего с н-холинорецегггорами постсинаптических мембран. Таким образом, для поддержания тонуса, инициирования сокращения жевательных мышц и регуляции его силы используются те же принципы, что и в других скелетных мышцах.
Удерживание в покос закрытого состояния рта достигается за счет наличия тонического напряжения в жевательной и височной мышцах, которое поддерживается рефлекторными механизмами. Под действием се массы нижняя челюсть постоянно растягивает рецепторы мышечных веретен. В ответ на растяжение в окончаниях нервных волокон, ассоциированных с этими рецепторами, возникают афферентные нервные импульсы, передающиеся по чувствительной порции волокон тройничного нерва к нейронам мезэнцефалического ядра тройничного нерва и поддерживают активность моторных нейронов. Последние постоянно посылают поток эфферентных нервных импульсов к экстрафузальным волокнам жевательных мышц, создающим напряжение достаточной силы для удерживания закрытого состояния рта. Активность моторных нейронов ядра тройничного нерва может подавляться под влиянием тормозных сигналов, посылаемых по кортикобульбарным путям из области нижней части первичной моторной коры. Это сопровождается снижением потока эфферентных нервных импульсов к жевательным мышцам, их расслаблением и открытием рта, имеющим место при произвольном открытии рта, а также во время сна или наркоза.
Жевательные и другие движения нижней челюсти осуществляются с участием жевательных, мимических мышц, языка, губ и других вспомогательных мышц, иннервируемых различными черепными нервами. Они могут быть произвольными и рефлекторными. Жевание может быть эффективным и достигать своей цели при условии тонкой координации сокращения и расслабления участвующих в нем мышц. Функцию координации выполняет центр жевания, представленный сетью сенсорных, моторных и интернейронов, расположенных преимущественно в стволе мозга, а также в черной субстанции, таламусе и коре большого мозга.
Информация, поступающая в структуры жевательного центра от вкусовых, обонятельных, термо-, механо- и других сенсорных рецепторов, обеспечивает формирование ощущений имеющейся или поступившей в полость рта пищи. Если параметры ощущений о поступившей пище не соответствуют ожидаемым, то в зависимости от мотивации и чувства голода может развиться реакция отказа от ее приема. При совпадении параметров ощущений с ожидаемыми (извлеченными из аппарата памяти) в центре жевания и других двигательных центрах мозга формируется моторная программа предстоящих действий. В результате реализации моторной программы обеспечивается придание телу определенной позы, осуществление, согласованное с движением рук, открывание и закрывание рта, откусывание и введение пиши в рот, вслед за которыми инициируются произвольные и рефлекторные компоненты жевания.
Предполагается, что в нейронных сетях центра жевания имеется сформированный в процессе эволюции генератор двигательных команд, посылаемых к моторным нейронам ядер тройничного, лицевого, подъязычного черепных нервов, иннервирующих жевательные и вспомогательные мышцы, а также к нейронам моторных центров ствола и спинного мозга, инициирующих и координирующих движения рук, откусывание, пережевывание и проглатывание пищи.
Жевательные и другие движения приспосабливаются к консистенции и другим особенностям пищи. Ведущую роль в этом играют сенсорные сигналы, посылаемые в центр жевания и непосредственно к нейронам ядра тройничного нерва по волокнам мезэнцефалического тракта и, в частности, сигналы от проприорецепторов жевательных мышц и механорецепторов периодонта. Результаты анализа этих сигналов используются для рефлекторной регуляции жевательных движений.
При усиленном смыкании челюстей происходит избыточная деформация пародонта и механическое раздражение рецепторов, расположенных в периодонте и (или) в десне. Это приводит к рефлекторному ослаблению давления за счет снижения силы сокращения жевательных мышц. Существует несколько рефлексов, с помощью которых жевание тонко приспосабливается к характеру принимаемой пищи.
Массетерный рефлекс инициируется сигналами проприорецепторов основных жевательных мышц (особенно m. mas seter ), ведущими к повышению тонуса чувствительных нейронов, активации а-моторных нейронов мезэнцефалического ядра тройничного нерва, иннервирующих мышцы, поднимающие нижнюю челюсть. Активация моторных нейронов, повышение частоты и количества эфферентных нервных импульсов в двигательных нервных волокнах тройничных нервов способствуют синхронизации сокращения двигательных единиц, вовлечению в сокращение высокопороговых моторных единиц. Это ведет к развитию сильных фазических сокращений жевательных мышц, обеспечивающих подъем нижней челюсти, смыкание зубных дуг и повышение жевательного давления.
Пародонтомышечные рефлексы обеспечивают контроль за силой жевательного давления на зубы во время сокращений мышц, поднимающих нижнюю челюсть, и сжатии челюстей. Они возникают при раздражении механорецепторов пародонта, чувствительных к изменению жевательного давления. Рецепторы расположены в связочном аппарате зуба (периодонте), а также в слизистой оболочке десны и альвеолярных гребней. Соответственно выделяют два вида пародонтомышечных рефлексов: периодонтомышечный и о гингивомышечный.
Периодомтомышечный рефлекс защищает периодонт от избыточного давления. Рефлекс осуществляется во время жевания при помощи собственных зубов в ответ на раздражение механорецептров периодонта. Выраженность рефлекса зависит от силы давления и чувствительности рецепторов. Афферентные нервные импульсы, возникшие в рецепторах при их механическом раздражении высоким жевательным давлением, развиваемым при пережевывании твердой пищи, передаются по афферентным волокнам чувствительных нейронов гассерова ганглия к нейронам чувствительных ядер продолговатого мозга, затем — в таламус и кору большого мозга. От корковых нейронов эфферентная импульсация по коргико- бульбарному пути поступает в жевательный центр, моторные ядра, где вызывает активацию а-мотонейронов, иннервирующих вспомогательные жевательные мышцы (опускающие нижнюю челюсть). Одновременно активируются тормозные интернейроны, снижающие активность а-моторных нейронов, иннервирующих основные жевательные мышцы. Это приводит к уменьшению силы их сокращений и жевательного давления на зубы. При надкусывании пищи с очень твердым компонентом (например, скорлупы орехов или косточек) могут возникать болевые ощущения и остановка акта жевания для удаления твердого тела из полости рта во внешнюю среду или его перемещения на зубы с более устойчивым пародонтом.
Гингивомышечный рефлекс осуществляется в процессе сосания и (или) жевания у новорожденных или у пожилых людей после потери зубов, когда сила сокращений основных жевательных мышц контролируется механорецепторами слизистой оболочки десны и альвеолярных гребней. Особое значение этот рефлекс приобретает у людей, пользующихся съемными протезами (при частичной или полной адентии), когда передача жевательного давления осуществляется непосредственно на слизистую оболочку десны.
Важное значение в регуляции сокращения основных и вспомогательных жевательных мышц имеет артикуляционно-мышечный рефлекс, возникающий при раздражении механо-рецепторов, расположенных в капсуле и связках височно-нижнечелюстных суставов.
Мост мозга (варолиев мост) лежит ниже его ножек. Спереди он резко отграничен от них и от продолговатого мозга. Мост мозга образует резко очерченный выступ благодаря наличию направляющиеся в мозжечок поперечных волокон ножек мозжечка. С задней стороны моста находится верхняя часть IV желудочка. Сбоков она ограничена средними и верхними ножками мозжечка. В передней части моста проходят в основном проводящие пути, а в его задней части залегают ядра.
К проволящим путям моста относятся: 1) двигательный корково-мышечный путь (пирамидный); 2) пути от коры к мозжечку (лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый), которые перекрещиваются в собственных ядрах моста; от ядер моста перекрещивающиеся волокна этих путей идут через средние ножки мозжечка к его коре; 3) общий чувствительный путь (медиальная петля), который идет от спинного мозга к зрительному бугру; 4) пути от ядер слухового нерва; 5) задний продольный пучок. В варолиевом мосту находятся несколько ядер: двигательное ядро отводящего нерва (VI пара), двигательное ядро тройничного нерва (V пара), два чувствительных ядра тройничного нерва, ядра слухового и вестибулярного нервов, ядро лицевого нерва, собственные ядра моста, в которых перекрещиваются корковые пути, идущие в мозжечок (рис. 14).
Мозжечок
Мозжечок расположен в задней черепной ямке над продолговатым мозгом. Сверху он покрыт затылочными долями коры головного мозга. В мозжечке различают два полушария и его центральную часть - червь мозжечка. В филогенетическом отношении полушария мозжечка являются более молодыми образованиями. Поверхностным слоем мозжечка служит слой серого вещества его кора, под которой находится белое вещество. В белом веществе мозжечка имеются ядра серого вещества. Мозжечок связан с другими отделами нервной системы тремя парами ножек - верхними, средними и нижними. В них проходят проводящие пути.
Мозжечок выполняет очень важную функцию - обеспечивает точность целенаправленных движений, координирует действия мышц-антагонистов (противоположного действия), регулирует мышечный тонус, поддерживает равновесие.
Для обеспечения трех важных функций - координации движений, регуляции мышечного тонуса и равновесия - мозжечок имеет тесные связи с другими отделами нервной системы: с чувствительной сферой, посылающей в мозжечок импульсы о положении конечностей и туловища в пространстве (проприоцепция), с вестибулярным аппаратом, также принимающим участие в регуляции равновесия с другими образованиями экстрапирамидной системы (оливами продолговатого мозга), с ретикулярной формацией ствола головного мозга, с корой головного мозга посредством лобно-мостомозжечкового и затылочно-височно-мостомозжечкового путей.
Сигналы из коры больших полушарий являются корригирующими, направляющими. Они даются корой больших полушарий после обработки всей поступающей в нее афферентной информации по проводникам чувствительности и от органов чувств. Корково-мозжечковые пути идут к мозжечку через средние ножки мозга. Большинство остальных путей подходят к мозжечку через нижние ножки.
Рис. 14. Расположение ядер черепных нервов в стволе головного мозга (боковая проекция):
1 - красное ядро; 2 - ядра глазодвигательного нерва; 3 - ядро блокового нерва; 4 - ядра тройничного нерва; 5 - ядро отводящего нерва; 6 - мозжечок; 7 - IV желудочек; 8 - ядро лицевого нерва; 9 - слюноотделительное ядро (общее для IX и XIII черепных нервов); 10 - вегетативное ядро блуждающего нерва; 11 - ядро подъязычного нерва; 12 - двигательное ядро (общее для IX и X черепных нервов); 13 - ядро добавочного нерва; 14 - нижняя олива; 15 - мост; 16 - нижнечелюстной нерв; 17 - верхнечелюстной нерв; 18 - глазничный нерв; 19 - тройничный узел
Обратные регулирующие импульсы из мозжечка идут через верхние ножки к красным ядрам. Оттуда эти импульсы направляются через руброспинальный вестибулоспинальный пути и задний продольный пучок к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Через те же красные ядра мозжечок включается в экстрапирамидную систему и связывается со зрительным бугром. Через зрительный бугор мозжечок связывается с корой головного мозга.